生命的意义，在于一代接一代的繁衍持续。
拥有延续基因的后代，是个体在面对死亡时的最大安慰。个体终结，种族不灭，生命得以接力延展，绵绵不绝。
在生物界，雄性的生殖竞争比生存竞争还要激烈。生存竞争，你的同伴会跟你结盟，或是集体迁徙到食物丰盛的地方，或是联手抵御天敌。你在集体之中，跟大伙儿并肩作战，身后有同伴的力量支撑。生殖竞争，你的对手就是身边的伙伴，你只能依靠自己的力量单打独斗。每次较量，你们之间，有且只有一个赢家。
个体可以灭亡，但基因传承不能断。动物们在争夺生殖权时，一直在权衡着对身体的投资分配。威猛的武力和强大的生殖力，加权投资哪一项能繁衍更多的后代？外表美丽和内在实力，哪项更受异性青睐，繁衍后代的数量更多？滥情和专一，哪个能把基因安全地传交给后代，后代质量更高？
生命资源有限，没法做到极限投资，动物们权衡的结果多姿多彩。生命不息，奋斗不止，权衡仍然在演变中持续更新。
同族竞争
争夺生殖权是同族竞争。生活在同一族群里的伙伴，面对武力和生殖力，做出不一样的选择。
上图是澳大利亚的嘎嘎蛙（Crinia georgiana），嘎嘎蛙争强好斗，以雄性之间激烈的摔跤比赛而闻名蛙界。嘎嘎蛙竞技的武器是它们的胳膊，相比其他青蛙，嘎嘎蛙的两条前臂要粗壮有力得多。更有趣的是，嘎嘎蛙的胳膊不止比其他青蛙强壮，雄蛙的胳膊还比雌蛙粗壮许多。
粗胳膊大汉打架是把好手，拥抱妹子时也强劲有力。嘎嘎蛙是动物界里常见的一妻多夫制繁殖，交配时，一只或者多只雄蛙用粗胳膊抓住雌蛙，保持自己处于最佳位置。当雌蛙把蛙卵产在水中时，处于最佳位置的雄蛙释放的精子能首先冲向蛙卵，成功获得生殖权。
一群蛮汉子，力气并不均衡，你的胳膊粗，还有比你更粗的胳膊。比试力量的竞技中，胳膊弱势的选手只能退位，被迫放弃生殖权吗？并不是，嘎嘎蛙还有一个预备招式。与粗胳膊大汉相比，较细胳膊的雄蛙，拥有更大的睾丸。雄性动物蛋蛋的尺寸，代表着精子的数量。是的，我的武器比不上你，但我的弹药储备比你充足。
粗胳膊VS弹药储备，谁的成功率更高？澳大利亚西澳大学团队，在3个不同的地点分次观察繁殖季的嘎嘎蛙。团队测量了439只雄蛙的臂围和睾丸尺寸，并记录它们的交配成功率。
统计数据证明成功率分两种情况：一是雄性密度低的地方，二是雄性密度高的地方。第一种情况，在竞争对手少的地方，靠力量上位。最粗胳膊的雄蛙，占据有利地形，成功率最高。另一种情况有所不同，在竞争对手多的地方，靠弹药储备取得成功。周围全是孔武有力的选手混战时，力气小的家伙反而得到机会。
嘎嘎蛙族群中，交配权没有一味地站在武力一方，弹药储备也是关键因素。
群体密度与弹药储备成正比，蛙界另一种族，甘蔗蟾蜍也证明了这条结论。上图是甘蔗蟾蜍。悉尼大学团队，观察了3个地区，241只雄性甘蔗蟾蜍，发现：在蛙群密集的核心地带，甘蔗蟾蜍（Rhinella marina）的弹药库重量比边缘地带的伙伴要重30%。
跟嘎嘎蛙不一样的是，甘蔗蟾蜍用弹药储备换取的不是粗胳膊，而是领土。边缘地带的甘蔗蟾蜍，对扩张势力的兴趣，超过了对异性的兴趣。而甘蔗蟾蜍扩张领土的雄心给澳大利亚带来了巨大灾难。
1935年澳大利亚引进甘蔗蟾蜍，用于控制甘蔗地里的害虫。个小肉少的害虫填不饱胖蟾蜍的肚皮，它们四处游荡觅食，老鼠、青蛙、海龟，甚至巨蜥、鳄鱼都是它们的口粮。身带剧毒，在本土没有天敌的甘蔗蟾蜍，根据弹药库大小分成两拨：核心地带蟾蜍，弹药充沛，勤奋繁殖后代；边缘地带蟾蜍，积极探索新空间，扩大生活领域。
无论是选择繁衍，还是扩张，甘蔗蟾蜍都很成功。从最初引进的120只，到现在已经占领了澳洲北部大陆，正在从郊野逼近城市。[头条-法兰西is培根-未经授权请勿转载其他平台]
武力VS生殖力
动物界中，配偶制的不同，武力和弹药的投资也各有不同。
- 一夫多妻制动物，武器投资大于弹药投资
南象海豹（Mirounga leonina），武器上投入多，弹药上投入少。一夫多妻的南象海豹，雄性体重比雌性要重5倍。体力上全面压制雌海豹的雄海豹，只要打赢了对手，就能赢得生殖权，这时，全靠力量说话。
- 一妻多夫制动物，弹药投资大于武器投资
一妻多夫的田鼠，生殖竞争比象海豹激烈许多，它们对弹药的投入更大。野生田鼠的睾丸大小随种族密度的增加而增加。同伴越多，竞争越强，弹药库越大，相关性反之也成立。芬兰于韦斯屈莱大学团队，长期跟踪5种田鼠，发现了一件有趣的事：田鼠的弹药投资富有弹性，当群体密度下降，弹药库也会缩减。根据田鼠的弹药储备就能推算出当年群体的数量。
- 外在魅力和内在实力成反比
吼猴的武器有点儿另类，嗓门是它的竞技武器。叫声除了恐吓对手外，更重要的是吸引异性。叫声越响亮的雄猴，越能讨得异性的欢心。吼猴有加长的声带，和一个中空的，像只口袋一样的舌骨。舌骨是个回音喇叭，在叫声离开嘴巴之前就将声音放大。体重不到8公斤的吼猴，扬声一呼，犹如虎啸山林，声传千米之外。
剑桥大学团队，扫描了255只吼猴舌骨，与它们的睾丸体积和生活群体数量做比对，发现：舌骨越大，弹药库越小。生活在大群体中的雄性吼猴，配置更小的舌骨和更多的弹药储备。在统计数据中，吼猴舌骨差异巨大，最大舌骨比最小舌骨大10倍。
有了大嗓门的吼猴，即能吓退对手，又能赢取异性，没必要再把精力投资在弹药库上。外在魅力和内在实力，只要在任一方面胜过竞争对手就行，不用做到两全其美。
弹药库装备根据群体数量变化，有增加的时候也有减少的时候。弹性变化节约能量，符合生物学家的预期。但是，脊椎动物界还有一类动物，超出了变化规律。过滤掉外界干扰因素后，这类动物的弹药储备一直在下降，它们是一夫一妻制的鸟类。
鸟类的牺牲
超过75%的鸟类是一夫一妻制，动物界的一夫一妻，不是指一辈子只爱一人，而是在一个繁殖季节里，只与一只异性交往。雄鸟不用担心妻子的忠诚，放心缩减弹药库，把资源投资到其他更重要的地方，比如大脑和心肺。
英国雷丁大学团队，统计了63条鱼，169只蛙，845只鸟，358只哺乳动物，用变量率回归模式，计算出脊椎动物弹药库变化规律。
上图是团队绘制的变化规律图，空心圆代表一夫一妻制，浅色圆是一夫多妻制，实心圆是一妻多夫制。图(b)是3种鸟类的睾丸重量演化趋势，横坐标是演化速率，纵坐标是睾丸质量的对数值。玫红线是一夫一妻制鸟类，灰线是非一夫一妻制的鸟类。随着时间的流逝，灰线持平，玫红线陡坡式下斜。一夫一妻制鸟类的子弹库储备呈急剧缩减的趋势，而舍弃弹药储备的选择，在其他一夫一妻制的脊椎动物身上都没有发生。
翱翔蓝天的鸟类，为了飞得更快更高的梦想，一直在精简身体结构。比如缩短肠道，删除膀胱，尿液混合粪便排出。雌鸟已经萎缩了右侧输卵管，只留左侧产蛋。现在轮到雄鸟收缩弹药库了。
在过去4亿年的脊椎动物演化史上，弹药库的大小发生了巨大变化，即有减小的，也有增加的。从理论上来说，所有动物都能从充沛的弹药储备中获益，不过维持弹药库需要消耗能量。投资和收益之间，动物们有不同的选择。
动物对武力和弹药储备的取舍，关键在于雄性是否能成功阻止雌性与竞争对手交配。当雄性确定雌性在繁殖期不会跟另一只雄性鬼混时，它才会放弃武力和弹药储备的投资。也就是说，弹药库越小的雄性，越自信。弹药储备越充沛的雄性，面临的竞争也越激烈，个体安全感越低。
武力和生殖力的权衡，只要得以保留延续，每种结果都合理。演化路上没有单一的方向，万千条路组成我们现在丰富多彩的生物世界。
#科学有意思#
参考资料：
1：“Sperm competition and the evolution of precopulatory weapons: Increasing male density promotes sperm competition and reduces selection on arm strength in a chorusing frog”，by Bruno A. Buzatto J. Dale Roberts Leigh W. Simmons et al., Evolution, 2015
2：“Contrasting effects of large density changes on relative testes size in fluctuating populations of sympatric vole species”， by Ines Klemme et al., Proceedings of Royal Society B: Biological Sciences, 2014
3：“At the invasion front, male cane toads (Rhinella marina) have smaller testes”， by Christopher R. Friesen et al., Biology Letters, 2019
4：“Rapid decreases in relative testes mass among monogamous birds but not in other vertebrates”，Joanna Baker et al.，Ecology Letters， 2019
附：今天更新自然界里的秘密系列文章，这是第24篇：动物的弹药库。
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